NAC 전사 인자 ATAF1 및 ANAC055는 Arabidopsis의 열 스트레스 반응에 영향을 미칩니다

Scientific Reports 12권, 기사 번호: 11264(2022) 이 기사 인용

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온화하고 치명적이지 않은 상승된 온도에 미리 노출된(프라이밍) 식물은 이후의 고온 스트레스(촉발 자극)에 대한 내성을 향상시키며 이는 생태학적으로 매우 중요합니다. '온도 기억'은 이러한 내성을 장기간 유지합니다. NAM/ATAF1/2/CUC2(NAC) 단백질은 열 스트레스(HS)를 포함한 비생물적 스트레스에 대한 반응을 조절하는 식물 특이적 전사 인자(TF)입니다. 여기에서는 온도 기억에 대한 NAC의 잠재적인 역할을 조사했습니다. 우리는 프라이밍 및 열 자극 유발 후 104개의 Arabidopsis NAC 유전자의 발현을 결정했으며, ATAF1 발현은 프라이밍 직후에 강력하게 유도되고 이후 열회수 동안 제어 수준 이하로 감소한다는 것을 발견했습니다. ATAF1의 녹아웃 돌연변이는 야생형보다 더 나은 온도 기억을 보여 부정적인 조절 역할을 나타냅니다. 열 프라이밍 후 ATAF1 과발현자, ataf1 돌연변이 및 야생형 식물의 RNA-seq 데이터에 대한 차별적 발현 분석을 통해 ATAF1의 프라이밍 관련 직접 표적이 될 수 있는 5개의 유전자인 AT2G31260(ATG9), AT2G41640(GT61), AT3G44990(XTH31)이 밝혀졌습니다. , AT4G27720 및 AT3G23540. 앞서 언급한 RNA-seq 프로파일에 적용된 공동 발현 분석을 기반으로 ANAC055가 ATAF1과 전사적으로 공동 조절된다는 것을 확인했습니다. ataf1과 마찬가지로 anac055 돌연변이는 향상된 열 기억을 보여 열 기억에 대한 두 NAC TF의 잠재적 공동 제어를 나타냅니다. 우리의 데이터는 온도 기억을 위한 두 가지 NAC 전사 인자인 ATAF1과 ANAC055의 핵심 중요성을 보여줍니다.

식물의 적응 한계점보다 높은 온도는 열 스트레스(HS)를 유발하여 식물의 성장, 생존 및 생산성을 감소시킵니다. 식물은 본질적으로 주변 온도보다 어느 정도 높은 온도를 견딜 수 있는 능력을 가지고 있습니다. 이것을 '기초 열내성'이라고 합니다. 기본 내열성 외에도 식물은 '열 프라이밍'이라는 과정을 통해 치명적이지 않은 약간 높은 온도에 미리 노출된 경우 내열성을 획득할 수 있는 능력도 있습니다. 이러한 열 프라이밍은 즉각적인 반응을 유도할 뿐만 아니라 스트레스가 없을 때 일정 시간 동안 지속되고 식물이 두 번째 HS 이벤트에 보다 효과적으로 반응할 수 있도록 하는 분자 및 대사 변화를 유도합니다. 두 번째 스트레스는 '촉발 자극'3,4으로 알려져 있습니다. 점화 자극과 자극 유발 사이의 기간을 '기억 단계'라고 하며, 이 기간 동안 스트레스 기억이 형성되고 통합될 수 있습니다. 온도기억은 기억이 사라지기 전에 그러한 스트레스가 재발할 경우 식물이 더 빠르고 강력하게 반응하도록 '프라이밍'하거나 준비하는 HS로 인한 변화의 전부는 아니지만 일부를 유지하는 것을 의미합니다. 실험적 증거에 따르면 온도 기억은 몇 시간에서 며칠까지4,5,6또는 심지어 몇 세대까지 다양할 수 있습니다7. 열기억은 기본 열내성 및 획득된 열내성1,4,5,8,9,10,11에서 작용하는 유전자와는 다른 유전자 세트에 의해 적어도 부분적으로 조절되는 것으로 보입니다.

HS 프라이밍은 세포 단백질의 변성을 방지하고 잘못 접힌 단백질의 복구 또는 제거에 기여하는 열 충격 단백질(HSP)의 발현을 유도하는 열 충격 전사 인자(HSF)의 활성화와 관련됩니다. 여러 HSF가 HS 반응에 관여하는 것으로 나타났습니다9,14,15,16. 특히, 클래스 HSFA1은 탈수 반응성 요소 결합 단백질 2A(DREB2A), HSFA2, HSFA7a, HSFB 및 다중 단백질 브리징을 포함한 여러 다른 전사 인자(TF) 유전자의 발현을 조절하는 HS 반응의 '주 조절자'로 간주됩니다16. 요인 1C(MBF1C)17. HS에 대한 즉각적인 반응은 상대적으로 잘 연구되었지만, 식물의 온도 기억에 기초가 되는 분자 및 생리학적 과정은 아직 잘 이해되지 않았습니다. 가능한 메커니즘 중 하나는 프라이밍 자극(기억 단계 중) 후 비활성 상태의 TF 축적과 트리거 자극을 경험할 때 활성화되는 것입니다. 예를 들어, 열 충격 인자 A2(HSFA2)는 프라이밍된 식물에서 온도 기억을 확립하는 데 핵심 요소로 확인되었습니다9. HSFA2는 HEAT STRESS-ASSOCIATED 32(HSA32)의 발현을 유도하는데, 이는 특히 온도 기억 유지에 필요하고 고온 스트레스 동안 세포 항상성 유지에 참여하는 것으로 밝혀졌습니다8.